Herbivorie durch Insekten und Pflanzen-Boden-Interaktionen

Sowohl Herbivorie als auch Bodenbedingungen haben Auswirkungen auf den Pflanzenwuchs. Foto: Johannes Heinze

Herbivorie durch Insekten und Pflanzen-Boden-Interaktionen

Autor: Dr. Johannes Heinze, Universität Potsdam

Das Wachstum von Pflanzen wird durch diverse Interaktionen beeinflusst, sowohl oberirdisch als auch im Boden. Im Boden spielen neben der allgemeinen Nährstoff- und Wasserverfügbarkeit Mikroorganismen eine wichtige Rolle, da sie das Pflanzenwachstum sowohl fördern als auch hemmen können. Diese positiven und negativen Effekte wirken sich nicht nur auf die reine Biomasseproduktion von Pflanzen aus, sondern auch auf die Zusammensetzung und Qualität dieser. Oberirdisch sind Insekten allgegenwärtig und haben u.a. durch ihren Fraß ebenfalls einen bedeutenden Einfluss auf das Pflanzenwachstum (Abb. 1). Da Insekten, wie auch wir Menschen, aufgrund ihrer Stoffwechselbedürfnisse auf die Aufnahme von essentiellen Nährstoffen etc. angewiesen sind, bevorzugen sie Nahrung von hoher Qualität. Somit können diese Herbivorie-Effekte sehr selektiv sein. Bisherige Studien untersuchten die Effekte von Bodenmikroorganismen und herbivoren Insekten auf das Pflanzenwachstum jedoch meist isoliert voneinander. Da unter natürlichen Bedingungen allerdings beide Interaktionen simultan auftreten und Pflanzen beeinflussen, führten wir an der AG Biodiversitätsforschung und Spezielle Botanik der Universität Potsdam mehrere Studien durch, um mehr über deren Einfluss auf das Wachstum und potentielle Effekte in Pflanzengemeinschaften herauszufinden.

Abb. 1: Fraß an Versuchspflanze durch Grashüpfer. Foto: Johannes Heinze

Zu Beginn stellten wir uns die Frage, ob herbivore Insekten Pflanzen anders anfressen, wenn diese mit unterschiedlichen Bodenmikroorganismen kultiviert wurden. Hierzu nutzten wir den Versuchsansatz eines plant-soil feedback (PSF)-Experiments. Dieser PSF-Ansatz basiert auf der Idee, dass Pflanzenarten, u.a. durch Aufnahme- und Exsudationsprozesse, sehr spezifisch die Zusammensetzung der Mikroorganismen im Boden verändern. In einem Feld-Experiment auf einer Untersuchungsfläche der Universität Potsdam ließen wir 3 Pflanzenarten auf Boden wachsen, der zuvor entweder von derselben Art beeinflusst wurde und damit artspezifische Bodenmikroorganismen enthielt, oder vorher von anderen Arten konditioniert wurde. Um den Einfluss auf die Herbivorie durch Insekten zu untersuchen, führten wir zusätzlich ein Herbivorie-Ausschluss-Experiment durch, bei dem Insekten entweder Zugang zu den Versuchspflanzen hatten, oder nicht. Die Ergebnisse dieser Studie zeigten deutlich, dass Insekten selektiv an Pflanzenarten fraßen, wenn diese mit unterschiedlichen Bodenmikroorganismen kultiviert wurden, da diese mehr und wahrscheinlich qualitativ bessere oberirdische Biomasse gebildet haben. Diese Resultate legten nahe, dass sich der Boden, vermittelt über die Mikroorganismen, auf die Qualität der Pflanzen auswirken kann.

Obwohl die erste Studie zeigte, dass mikrobielle Bodeneffekte die Biomasseproduktion und Pflanzenqualität beeinflussen und sich diese Effekte auf die Herbivorie durch Insekten auswirken können, blieb jedoch offen, inwieweit diese Bodeneffekte durch die Intensität des Fraßes beeinflusst werden. Um dies zu testen, führten wir im Rahmen der Biodiversitäts-Exploratorien ein PSF-Experiment mit vier verbreiteten Grasarten – sowohl mit als auch ohne oberirdischen Herbivorie – in neun Grünländern im Hainich (Thüringen) durch, welche einen Gradienten von oberirdischer Herbivorie durch Insekten bildeten (Abb. 2).

Abb. 2: Herbivorie-Ausschluss-Experiment auf 9 Grünlandflächen entlang des Landnutzungs- und Herbivorie-Gradienten im Hainich 2017. Fotos: Johannes Heinze

Ohne herbivore Insekten waren die Bodeneffekte für alle Grasarten in allen neun Grünländern ähnlich – sowohl in der Richtung als auch in der Intensität. In Anwesenheit von Herbivoren unterschieden sich die Bodeneffekte jedoch von den unter Ausschluss von Herbivoren gemessenen und hingen von der Intensität der Herbivorie ab. Bei geringem Fraßdruck (durch herbivore Insekten) waren die Bodeneffekte in der An- und Abwesenheit von Herbivoren ähnlich, bei hohem Fraßdruck hingegen unterschieden sie sich. Während die Bodeneffekte ohne herbivore Insekten entlang des Gradienten der Herbivorie-Intensität ähnlich blieben, führte eine zunehmende Intensität an Herbivorie bei Anwesenheit von Herbivoren meist zu neutralen Bodeneffekten.

Aus diesen Ergebnissen schlussfolgerten wir, dass die relative Bedeutung der Interaktionen zwischen Pflanzen und Boden für das Wachstum von Pflanzen in Grünlandgesellschaften mit zunehmender Herbivorie-Intensität abnimmt. Daher könnten Bodeneffekte in Ökosystemen mit niedrigem Herbivoren-Druck wichtiger für das Pflanzenwachstum und die Konkurrenz zwischen Pflanzen sein als in Ökosystemen mit großem Einfluss von Insekten-Herbivoren (Abb 3).

Abb. 3: Schematische Darstellung der Ergebnisse: Positive Bodeneffekte haben, im Vergleich zu negativen Effekten, einen fördernden Effekt auf die Pflanzenqualität und das Wachstum von Pflanzen. Dies kann sich positiv auf die Konkurrenzkraft von Pflanzen auswirken bzw. die Konkurrenz zwischen Pflanzen verstärken. In Ökosystemen mit geringem Fraßdruck durch z.B. herbivore Insekten (a) werden deshalb Bodeneffekte besonders wichtig für das Wachstum von Pflanzen und die Konkurrenz zwischen Pflanzen sein. In Ökosystemen mit hohem Fraßdruck hingegen (b) werden diese boden-vermittelten Vorteile abgeschwächt, da Herbivore Pflanzen mit besserer Futterqualität bevorzugen – und dadurch Konkurrenzeffekte abgemildert und Koexistenz ermöglicht (aus: Heinze et al. 2019).

 

Wie vorher gezeigt, können das Wachstum und die Konkurrenz zwischen Pflanzen (und somit deren Häufigkeit in einer Pflanzengemeinschaft) durch Insekten-Herbivorie und Bodeneffekte modifiziert werden. Obwohl es auf der Hand liegt, dass unter natürlichen Bedingungen beide Interaktionen die Häufigkeit einer Pflanzenart in einer Gemeinschaft bestimmen, wurde dies bisher noch nicht untersucht. Bisherige Studien testeten bisher lediglich den Zusammenhang zwischen Häufigkeit von Arten und Bodeneffekten. Aus diesem Grund untersuchten wir in einer Folgestudie den Zusammenhang zwischen Arthäufigkeit in einer Pflanzengemeinschaft und Bodeneffekten – jeweils mit und ohne Herbivorie durch Insekten. Die Ergebnisse der Studie zeigten klar, dass Bodeneffekte allein nur begrenzt die Häufigkeiten von Arten in einer Gemeinschaft erklären konnten. Erst das Einbeziehen von Herbivorie-Effekten konnte die Häufigkeiten der Arten in der Gemeinschaft erklären. Diese Ergebnisse legen nahe, dass Herbivorie die Bodeneffekte verändert, aber nur beide Interaktionen (Boden- und Herbivorie-Effekte) zusammen die Häufigkeiten von Arten in Gemeinschaften erklären können. Zukünftige Forschung sollte deshalb darauf abzielen, möglichst mehrere Faktoren zusammen zu untersuchen, um ein genaueres Verständnis von den komplexen Zusammenhängen, die unter natürlichen Bedingungen herrschen, zu bekommen.

Quellen:

Heinze, J., Wacker A. & Kulmatiski, A. (2020) Plant-soil feedback effects altered by aboveground herbivory explain plant species abundance in the landscape. Ecology 101(6):e03023. doi: 10.1002/ecy.3023

Heinze, J., Simons, N.K., Seibold, S., Wacker, A., Weithoff. G., Gossner, M.M., Prati, D., Bezemer, T.M. & Joshi, J. (2019) The relative importance of plant-soil feedbacks for plant-species performance increases with decreasing intensity of herbivory. Oecologia 190:651-664, doi: 10.1007/s00442-019-04442-9

Heinze, J. & Joshi, J. (2018) Plant-soil feedback effects can be masked by aboveground herbivory under natural field conditions. Oecologia 186: 235-246, doi: 10.1007/s00442-017-3997-y